R/K 선택 이론 문서 원본 보기

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[[파일:Eubalaena_glacialis_with_calf.jpg|섬네일|335x335픽셀| 한마리의 새끼를 가진 [[북대서양참고래]]. [[웨일|고래]]의 번식은 K-선택 전략을 따르며 자손이 적고 임신 기간과 부모의 보살핌이 길며 성적 성숙까지의 기간이 길다.]]

[[생태학]]에서 '''r/K 선택 이론(r/K selection theory, r/K strategists)'''은 자손의 양과 질 사이에서 균형을 이루는 유기체의 [[형질|특성]] 조합 [[자연선택|선택]]과 관련이 있다. r- 전략은 개별 부모 투자를 분산하여 자손의 수를 늘리고, K- 전략은 부모 투자를 집중시키면서 자손의 수를 줄이는 것에 초점을 맞추는 것이다. 이 방법은 매우 다양하며, 겉보기에는 특정 환경에서 성공을 촉진하는 것처럼 보인다. 자손의 양 또는 질에 대한 개념은 때때로 "싼" 또는 "비싼"이라고 하며, 자손의 소모성 및 부모의 헌신에 대한 설명이다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.bio.miami.edu/tom/courses/bil160/bil160goods/16_rKselection.html|제목=r and K selection|웹사이트=www.bio.miami.edu|확인날짜=2020-10-27|archive-date=2014-09-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20140905231004/http://www.bio.miami.edu/tom/courses/bil160/bil160goods/16_rKselection.html|url-status=}}</ref> 환경의 안정성은 소모성 자손이 많이 만들어지는지 또는 고품질의 자손이 적을수록 번식 성공률이 높아지는지를 예측할 수 있다. 불안정한 환경은 부모가 많은 자손을 낳도록 부추길 것이다. 왜냐하면 그들 모두(또는 대다수)가 성인이 될 때까지 생존할 가능성은 희박하기 때문이다. 대조적으로, 보다 안정적인 환경에서는 부모가 한 자녀에게 자신 있게 투자할 수 있다. 자녀가 성인이 될 때까지 생존할 가능성이 더 높기 때문이다.

''r''/''K 선택''이라는 용어는 1967년 생태학자 Robert MacArthur와 [[E. O. 윌슨|윌슨]]이 섬 생물지리학에 대한 연구를 바탕으로 만든 용어이다<ref name="Pianka, E.R 1970"/><ref>{{서적 인용|제목=The Theory of Island Biogeography|성=MacArthur|이름=R.|저자링크=Robert MacArthur|성2=Wilson|이름2=E.O.|저자링크2=E. O. Wilson|연도=1967|판=2001 reprint|출판사=Princeton University Press|isbn=978-0-691-08836-5}}</ref> 그러나 생명사 전략의 진화(evolution of life history strategies)라는 개념은 더 긴 역사를 가지고 있다.<ref>For example: {{저널 인용|제목=Mode of evolution of species in relation to their places in ecological succession|저널=XVTH International Congress of Zoology|성=Margalef|이름=R.|저자링크=Ramon Margalef|연도=1959}}</ref>

이 이론은 1970년대와 1980년대에 [[휴리스틱 이론|휴리스틱]] 장치로 사용되면서 유행했지만 여러 실증적 연구에서 비판을 받으며 1990년대 초반에 그 중요성을 잃었다.<ref>{{서적 인용|url={{Google books |plainurl=yes |id=_pv37gw8CIoC }}|제목=Evolution Of Life Histories: Theory and Analysis|성=Roff|이름=Derek A.|연도=1993|출판사=Springer|isbn=978-0-412-02391-0}}</ref><ref name="stearns1992">{{서적 인용|제목=The Evolution of Life Histories|url=https://archive.org/details/evolutionoflifeh0000stea|성=Stearns|이름=Stephen C.|연도=1992|출판사=Oxford University Press|isbn=978-0-19-857741-6}}</ref> 생활사 패러다임은 r/K 선택 패러다임을 대체했지만 중요한 주제를 생활사 이론의 하위 집합으로 계속 통합한다. 일부과학자들은 이제 각각 r 대 K 생식 전략을 대체하기 위해 빠른 수명 대 느린 수명(fast/slow life history)이라는 용어를 사용하는 것을 선호한다.<ref>{{저널 인용|제목=The roles of body size and phylogeny in fast and slow life histories|저널=Evolutionary Ecology|성=Jeschke|이름=Jonathan M.|성2=Kokko|이름2=Hanna|날짜=2009|권=23|호=6|쪽=867–878|doi=10.1007/s10682-008-9276-y}}</ref>

== 개요 ==
[[파일:Rat_litter.jpg|섬네일| 생쥐의 번식은 많은 자손, 짧은 임신, 적은 부모의 보살핌, 성적 성숙까지 짧은 시간과 함께 r-선택 전략을 따른다. 쥐에게도 동일하게 적용된다.]]
r/K 선택 이론에서 선택 압력은 ''r'' - 또는 K-선택이라는 두 가지 일반화된 방향 중 하나로 [[진화]]를 유도하는 것으로 [[가설|가정]]된다.<ref name="Pianka, E.R 1970">{{저널 인용|제목=On r and K selection|저널=American Naturalist|성=Pianka|이름=E.R.|저자링크=Eric Pianka|url=https://www.researchgate.net/publication/275142242|연도=1970|권=104|호=940|쪽=592–597|doi=10.1086/282697}}</ref> 이러한 항 ''r'' 및 ''K''는 인구 역학의 단순화된 표준 생태 [[대수학]]에서 가져온 것이다.<ref>{{저널 인용|제목=Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement|저널=Corresp. Math. Phys.|성=Verhulst|이름=P.F.|저자링크=Pierre François Verhulst|url={{Google books |plainurl=yes |id=eRNbAAAAYAAJ |page=113 }}|연도=1838|권=10|쪽=113–121}}</ref><math display="block"> \frac{dN}{dt} = rN \left(1 - \frac{N}{K}\right) </math>여기서 N은 [[개체군|인구]], r은 최대 [[인구 증가|성장률]], K는 지역 환경의 [[환경용량|수용력]], dN/dt(시간 t에 대한 N의 [[미분|도함수]])는 시간에 따른 인구 변화율이다. 따라서 방정식은 두 개의 상수 매개변수 r과 K의 효과를 통합하여 인구 N의 성장률을 현재 인구 크기와 연관시킨다(감소는 마이너스 성장이다). 문자 K는 [[독일어]] Kapazitätsgrenze(용량 제한)에서 온 반면, r은 rate에서 왔다.

=== r-선택종 ===
r-선택종은 높은 성장률을 강조하고 일반적으로 덜 붐비는 [[생태적 지위]]를 이용하고 많은 자손을 낳는 종으로, 객체의 성체 생존 확률은 상대적으로 낮다(즉, 높은 r, 낮은 K).<ref name="ReferenceA"/> 전형적인 r종은 민들레([[민들레속|Taraxacum]] 속)이다.

불안정하거나 예측할 수 없는 환경에서는 빠른 [[생식|번식]] 능력으로 인해 r-선택종이 우세하다. 환경이 다시 바뀔 가능성이 높기 때문에 다른 유기체와 성공적인 경쟁을 허용하는 적응에는 이점이 거의 없다. r-선택종을 특징짓는 것으로 생각되는 특성 중에는 높은 [[가임력|번식력]], 작은 몸집, 조기 성숙과 발병, 짧은 세대, 자손을 널리 퍼뜨리는 능력이 있다.

삶의 역사가 r-선택의 대상이 되는 유기체는 종종 r- 전략가(r-strategist) 또는 r-선택(r-selected)이라고 한다. r-선택된 형질을 나타내는 유기체는 [[세균|박테리아]] 와 [[돌말류|규조류]], [[곤충]]과 [[벼과|풀]], 다양한 반생식 [[두족류]]와 작은 [[포유류|포유동물]], 특히 [[설치류]]에 이르기까지 다양하다.

=== K-선택종 ===
[[파일:Bald eagle about to fly in Alaska (2016).jpg|링크=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1a/About_to_Launch_%2826075320352%29.jpg/220px-About_to_Launch_%2826075320352%29.jpg|오른쪽|섬네일| 전형적인 K-선택종의 개체인 [[흰머리수리|대머리 독수리]]. ''K-선택종''은 기대 수명이 더 길고 새끼를 덜 낳는경향이 있어 어릴 때 부모의 광범위한 보살핌이 필요하다.]]
K-선택종은 수용력에 가까운 밀도에서 생활하는 것과 관련된 특성을 나타내며 일반적으로 더 적은 수의 자손에 더 많이 투자하는 혼잡한 틈새 시장에서 강력한 경쟁자이다(낮은 ''r'', 높은 ''K'' ). 과학 문헌에서 ''r-''선택된 종은 때때로 "기회주의적"이라고 불리는 반면 ''K-''선택종은 "평형"으로 기술된다.<ref name="ReferenceA">For example: {{저널 인용|제목=Distribution and Life Strategies of Two Bacterial Populations in a Eutrophic Lake|저널=Appl. Environ. Microbiol.|성=Weinbauer|이름=M.G.|성2=Höfle, M.G.|날짜=1 October 1998|권=64|호=10|쪽=3776–3783|bibcode=1998ApEnM..64.3776W|doi=10.1128/AEM.64.10.3776-3783.1998|pmc=106546|pmid=9758799}}</ref>

안정적이거나 예측 가능한 환경에서 K-선택종은 제한된 자원에 대해 성공적으로 [[경쟁 (생물학)|경쟁]]하는 능력이 중요하고 K-선택 유기체의 개체군은 일반적으로 수가 매우 일정하고 환경이 견딜 수 있는 최대값에 가깝기 때문에 우세하다(r-선택 개체군과 달리, 여기서 인구 규모가 훨씬 더 빠르게 변할 수 있음).

''K'' 선택의 특징으로 생각되는 특성에는 큰 몸집, 긴 [[기대수명|기대 수명]], 더 적은 수의 자손 생산이 포함되며, 이는 종종 성숙할 때까지 광범위한 부모의 보살핌이 필요하다. 생활사가 K-선택의 대상이 되는 유기체는 종종 ''K-'' 전략가(K-strategist) 또는 K-선택(K-selected)이라고 한다.<ref>[http://www.bio.miami.edu/tom/courses/bil160/bil160goods/16_rKselection.html "r and K selection"] {{웹아카이브|url=https://web.archive.org/web/20140905231004/http://www.bio.miami.edu/tom/courses/bil160/bil160goods/16_rKselection.html}}. University of Miami Department of Biology. Retrieved February 4, 2011.</ref> ''K-'' selected 특성을 가진 유기체에는 [[코끼리]], [[사람|인간]], [[웨일|고래]]와 같은 큰 유기체뿐만 아니라 [[극제비갈매기|북극 제비 갈매기]],<ref>{{서적 인용|url={{Google books |plainurl=yes |id=MK2WC70Iu3MC |page=171 }}|제목=Concepts in Toxicology|성=John H. Duffus|성2=Douglas M. Templeton|연도=2009|출판사=Royal Society of Chemistry|쪽=171|isbn=978-0-85404-157-2|성3=Monica Nordberg}}</ref> [[앵무새]], [[수리류|독수리]]와 같은 더 작지만 수명이 긴 유기체가 포함된다.

=== 연속 스펙트럼 ===
일부 유기체는 주로 ''r'' 또는 ''K'' 선택종으로 식별되지만 대부분의 유기체는 이 패턴을 따르지 않는다. 예를 들어, 나무는 ''K-''선택종의 특징인 장수와 강한 경쟁력 등을 가지고 있다. 그러나 번식에서 나무는 일반적으로 수천 개의 자손을 낳고 널리 퍼뜨리는 ''r-''선택종의 특성이다.<ref name="Hrdy, Sarah Blaffer 2000">{{서적 인용|저자링크=세라 블래퍼 허디|성=Hrdy|이름=Sarah Blaffer|날짜=2000|제목=Mother Nature: Maternal Instincts and How They Shape the Human Species|url=https://archive.org/details/mothernature00sara|출판사=Ballantine Books|ISBN=9780345408938}}</ref>

유사하게, [[바다거북상과|바다거북]]과 같은 [[파충류]]는 ''r와'' ''K''의 특성을 모두 나타낸다. 바다거북은 수명이 긴 대형 유기체이지만(성인이 될 경우) 많은 수의 양육되지 않은 자손을 낳는다.

r/K 이분법은 [[화폐의 시간가치]]라는 경제 개념을 사용하여 연속 스펙트럼으로 다시 표현될 수 있으며, r-선택은 큰 할인율에 해당하고 K-선택은 작은 할인율에 해당한다.<ref>{{저널 인용|제목=The discounted reproductive number for epidemiology|저널=Mathematical Biosciences and Engineering|성=Reluga|이름=T.|성2=Medlock|이름2=J.|연도=2009|권=6|호=2|쪽=377–393|doi=10.3934/mbe.2009.6.377|pmc=3685506|pmid=19364158|성3=Galvani|이름3=A.}}</ref>

== 생태천이 ==
주요 생태계가 파괴되었거나 후손을 더 이상 남기지 못하는 지역(예: [[크라카타우산]] 또는 [[세인트헬렌스산]]에서와 같이 주요 화산 폭발 이후)에서 ''r-'' 및 K-선택종은 [[생태계]]를 재생성하는 [[천이 (생물학)|생태적 계승]]에서 뚜렷한 역할을 한다. 높은 번식률과 생태적 기회주의 때문에 1차 개척자는 일반적으로 선택자이며 경쟁이 치열해지는 [[동물상|동식물의]] 연속이다. 태양 에너지의 광합성을 통해 에너지 함량을 증가시키는 환경의 능력은 ''r''과 ''K''로 가능한 피크에 도달하기 위해 증식함에 따라 복잡한 [[생물 다양성]]의 증가와 함께 증가한다.<ref>{{서적 인용|url={{Google books |plainurl=yes |id=DHcjtSM5TogC }}|제목=Panarchy: Understanding Transformations In Human And Natural Systems|성=Gunderson|이름=Lance H.|성2=Holling|이름2=C.S.|연도=2001|출판사=[[Island Press]]|isbn=978-1-55963-857-9}}</ref>

결국 새로운 평형에 도달하게 되고, ''r'' 선택종은 점차적으로 경쟁이 더 치열하고 [[경관]]의 새로운 미시 환경 특성에 더 잘 적응하는 ''K'' 선택종으로 대체된다. 전통적으로, 생물다양성은 이 단계에서 최대화된 것으로 간주되었으며, 새로운 종의 도입으로 인해 [[고유성|고유종]]의 대체 및 [[지역 절멸|국지적 멸종]]이 발생했다.<ref>{{저널 인용|제목=Lessons of the past: Forests and Biodiversity|저널=Biodiversity and Conservation|성=McNeely|이름=J. A.|연도=1994|권=3|쪽=3–20|doi=10.1007/BF00115329}}</ref> 그러나 중간 교란 가설은 경관의 중간 교란 수준이 다른 수준의 천이에 패치를 만들어 지역 규모에서 식민지 개척자와 경쟁자의 공존을 촉진한다고 가정한다.

== 활용 ==
일반적으로 종의 수준에서 적용되지만 r/K 선택 이론은 아프리카 꿀벌 및 이탈리아 꿀벌, ''A. m. ligustica''를 연구하는데 사용되었다.<ref name="Fewell and Bertram, 2002">{{저널 인용|제목=Evidence for genetic variation in worker task performance by African and European honeybees|저널=Behavioral Ecology and Sociobiology|성=Fewell|이름=Jennifer H.|성2=Susan M. Bertram|연도=2002|권=52|호=4|쪽=318–25|doi=10.1007/s00265-002-0501-3}}</ref> 규모의 다른 쪽 끝에서는 [[박테리오파지]]와 같은 전체 유기체 그룹의 [[진화 생태학]]을 연구하는 데 사용되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Tradeoffs in bacteriophage life histories|저널=Bacteriophage|성=Keen|이름=E. C.|연도=2014|권=4|호=1|쪽=e28365|doi=10.4161/bact.28365|pmc=3942329|pmid=24616839}}</ref> 다른 연구자들은 인간 [[염증|염증 반응]]의 진화가 r/K 선택과 관련이 있다고 제안했다.<ref>{{저널 인용|제목=Regulation of Human Life Histories: The Role of the Inflammatory Host Response|저널=Annals of the New York Academy of Sciences|성=VAN BODEGOM|이름=D.|성2=MAY|이름2=L.|연도=2007|권=1100|호=1|쪽=84–97|bibcode=2007NYASA1100...84V|doi=10.1196/annals.1395.007|pmid=17460167|성3=MEIJ|이름3=H. J.|성4=WESTENDORP|이름4=R. G. J.}}</ref>

Lee Ellis, J. Philippe Rushton, Aurelio José Figueredo와 같은 일부 연구자들은 r/K 선택 이론을 [[범죄]],<ref>{{저널 인용|제목=Criminal behavior and ''r''/''K'' selection: An extension of gene‐based evolutionary theory|저널=Deviant Behavior|성=Ellis|이름=Lee|날짜=1987-01-01|권=8|호=2|쪽=149–176|doi=10.1080/01639625.1987.9967739|issn=0163-9625}}</ref> 성적인 난잡함, 다산, [[지능 지수|IQ]], 기타 생활사와 관련된 특성을 포함한 다양한 인간 행동 이론에 적용했다.<ref name="figueredo">{{저널 인용|제목=The K-factor, Covitality, and personality|저널=Human Nature|성=Figueredo|이름=Aurelio José|성2=Vásquez|이름2=Geneva|날짜=2007-03-01|권=18|호=1|쪽=47–73|언어=en|doi=10.1007/bf02820846|issn=1045-6767|pmid=26181744|성3=Brumbach|이름3=Barbara Hagenah|성4=Schneider|이름4=Stephanie M. R.}}</ref><ref name="weizmann">{{저널 인용|제목=Differential ''K'' theory and racial hierarchies.|저널=Canadian Psychology|성=Weizmann|이름=Fredric|성2=Wiener|이름2=Neil I.|연도=1990|권=31|호=1|쪽=1–13|언어=en|doi=10.1037/h0078934|성3=Wiesenthal|이름3=David L.|성4=Ziegler|이름4=Michael}}</ref> Rushton의 연구는 다른 많은 연구자들에 의해 비판을 받아온 이론인 지리적 영역에 걸쳐 인간 행동의 많은 변이를 설명하기 위해 "미분 ''K'' 이론"을 개발하는 결과를 가져왔다.<ref name="weizmann" /><ref>{{저널 인용|제목=Cross-cultural evaluation of predicted associations between race and behavior|저널=Evolution and Human Behavior|성=Peregrine|이름=P|연도=2003|권=24|호=5|쪽=357–364|doi=10.1016/s1090-5138(03)00040-0}}</ref>

== 특성 ==
r/K 선택 이론은 1970년대에 널리 사용되었지만<ref>{{저널 인용|제목=Concept of r-selection and K-selection — evidence from wild flowers and some theoretical consideration|저널=Am. Nat.|성=Gadgil|이름=M.|성2=Solbrig|이름2=O.T.|url=http://repository.ias.ac.in/10347/1/359.pdf|연도=1972|권=106|호=947|쪽=14–31|doi=10.1086/282748|jstor=2459833}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Effects of r-selection and K-selection on components of variance for 2 quantitative traits|저널=Genetics|성=Long|이름=T.|성2=Long|이름2=G.|연도=1974|권=76|호=3|쪽=567–573|doi=10.1093/genetics/76.3.567|pmc=1213086|pmid=4208860}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Reproductive effort and r-selection and K-selection in 2 species of ''Lacuna'' (Gastropoda-Prosobranchia)|저널=Mar. Biol.|성=Grahame|이름=J.|연도=1977|권=40|호=3|쪽=217–224|doi=10.1007/BF00390877}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=r and K selection in experimental populations of ''Escherichia coli''|저널=Science|성=Luckinbill|이름=L.S.|연도=1978|권=202|호=4373|쪽=1201–1203|bibcode=1978Sci...202.1201L|doi=10.1126/science.202.4373.1201|pmid=17735406}}</ref> 또한 더 비판적인 관심을 끌기 시작했다.<ref name="wilbur74">{{저널 인용|제목=Environmental certainty, trophic level, and resource availability in life history evolution|저널=American Naturalist|성=Wilbur|이름=H.M.|성2=Tinkle|이름2=D.W.|연도=1974|권=108|호=964|쪽=805–816|doi=10.1086/282956|jstor=2459610|성3=Collins|이름3=J.P.}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Are still r-selection and K-selection operative concepts?|저널=Acta Oecologica-Oecologia Generalis|성=Barbault|이름=R.|연도=1987|권=8|쪽=63–70}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Some strange properties of the logistic equation defined with r and K – inherent defects or artifacts|저널=Researches on Population Ecology|성=Kuno|이름=E.|연도=1991|권=33|쪽=33–39|doi=10.1007/BF02514572}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Metaphysiological and evolutionary dynamics of populations exploiting constant and interactive resources – r-K selection revisited|저널=Evolutionary Ecology|성=Getz|이름=W.M.|연도=1993|권=7|호=3|쪽=287–305|doi=10.1007/BF01237746}}</ref> 특히, 생태학자 Stephen C. Stearns의 리뷰는 이론의 격차와 그것을 테스트하기 위한 경험적 데이터 해석의 모호성에 주목했다.<ref name="stearns1977">{{저널 인용|제목=Evolution of life-history traits – critique of theory and a review of data|저널=Annu. Rev. Ecol. Syst.|성=Stearns, S.C.|url=http://faculty.washington.edu/kerrb/Stearns1977.pdf|연도=1977|권=8|쪽=145–171|doi=10.1146/annurev.es.08.110177.001045|보존url=https://web.archive.org/web/20081216224538/http://faculty.washington.edu/kerrb/Stearns1977.pdf|보존날짜=2008-12-16|url-status=dead}}</ref>

1981년 Parry가 r/K 선택 문헌을 검토한 결과, r-선택과 K-선택의 정의에 대한 이론을 사용하는 연구원들 사이에 일치가 없음을 보여주었다.<ref>{{저널 인용|제목=The Meanings of r- and K-selection|저널=Oecologia|성=Parry|이름=G.D.|날짜=March 1981|권=48|호=2|쪽=260–4|bibcode=1981Oecol..48..260P|doi=10.1007/BF00347974|pmid=28309810}}</ref> Templeton과 Johnson의 1982년 연구에 따르면 K-선택하에 있는 ''Drosophila mercatorum''의 개체군에서 개체군은 일반적으로 r-선택과 관련된 더 높은 빈도의 형질을 생성했다.<ref>{{서적 인용|제목=Ecological genetics and evolution: the cactus-yeast-drosophila model system|url=https://archive.org/details/ecologicalgeneti0000unse_o7p2|성=Templeton A.R.|성2=Johnson|이름2=J.S.|연도=1982|편집자-성=Barker|편집자-이름=J.S.F.|편집자2-성=Starmer|편집자2-이름=William T.|출판사=Academic Press|쪽=[https://archive.org/details/ecologicalgeneti0000unse_o7p2/page/225 225]–239|장=Life History Evolution Under Pleiotropy and K-selection in a Natural Population of Drosophila mercatorum|isbn=978-0-12-078820-0}}</ref> 1977년과 1994년 사이에 r/K 선택 이론의 예측과 모순되는 몇 가지 다른 연구도 발표되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Lifespan and Fecundity Patterns in Rotifers: The Cost of Reproduction|저널=Evolution|성=Snell|이름=Terry W.|성2=King|이름2=Charles E.|날짜=December 1977|권=31|호=4|쪽=882–890|doi=10.2307/2407451|jstor=2407451|pmid=28563718}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=r- and K-Selection in Drosophila pseudoobscura|저널=Evolution|성=Taylor|이름=Charles E.|성2=Condra|이름2=Cindra|날짜=November 1980|권=34|호=6|쪽=1183–93|doi=10.2307/2408299|jstor=2408299|pmid=28568469}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=The molecular through ecological genetics of abnormal abdomen in Drosophila mercatorum. VI. The non-neutrality of the Y chromosome rDNA polymorphism|저널=Genetics|성=Hollocher|이름=H.|성2=Templeton|이름2=A.R.|url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8013914|날짜=April 1994|권=136|호=4|쪽=1373–84|doi=10.1093/genetics/136.4.1373|pmc=1205918|pmid=8013914}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=The molecular through ecological genetics of abnormal abdomen in Drosophila mercatorum. V. Female phenotypic expression on natural genetic backgrounds and in natural environments|저널=Genetics|성=Templeton|이름=A.R.|성2=Hollocher|이름2=H.|url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8325484|날짜=June 1993|권=134|호=2|쪽=475–85|doi=10.1093/genetics/134.2.475|pmc=1205491|pmid=8325484|성3=Johnston|이름3=J.S.}}</ref>

Stearns가 1992년에 이론의 상태를 검토했을 때<ref>{{서적 인용|제목=The Evolution of Life Histories|url=https://archive.org/details/evolutionoflifeh0000stea|성=Stearns|이름=S.C.|연도=1992|출판사=Oxford University Press|isbn=978-0-19-857741-6}}</ref> 그는 1977년에서 1982년 사이에 BIOSIS 문헌 검색 서비스에서 매년 평균 42건의 이론 참조가 있었지만 1984년에서 1989년까지 평균은 16건으로 떨어졌다고 언급했다. 매년 감소세를 지속하고 있다. 그는 r/K 이론이 더 이상 생활사 이론의 목적을 제공하지 않으며, 한때 유용했던 발견적 방법이라고 결론지었다.<ref>{{저널 인용|제목=What a tangled web he weaves Race, reproductive strategies and Rushton's life history theory|저널=Anthropological Theory|성=Graves|이름=J. L.|연도=2002|권=2|호=2|쪽=2 131–154|doi=10.1177/1469962002002002627}}</ref>

보다 최근에는 CS Holling과 Lance Gunderson에 의해 추진된 적응력과 [[복원성 (생태학)|회복탄력성]]의 Panarchy이론이 이에 대한 관심을 되살리고 이를 사회 시스템, 경제 및 생태학을 통합하는 방법으로 사용한다.<ref>Gunderson, L. H. and Holling C. S. (2001) [{{Google books |plainurl=yes |id=o4u89akUhJMC |page=7 }} ''Panarchy: Understanding Transformations in Human and Natural Systems''] Island Press. {{ISBN|9781597269391}}.</ref>

2002년에 Reznick과 동료들은 r/K 선택 이론에 관한 논쟁을 검토하고 다음과 같이 결론지었다.
{{인용문|The distinguishing feature of the ''r''- and ''K''-selection paradigm was the focus on density-dependent selection as the important agent of selection on organisms' life histories. This paradigm was challenged as it became clear that other factors, such as age-specific mortality, could provide a more mechanistic causative link between an environment and an optimal life history (Wilbur et al. 1974;<ref name=wilbur74/> Stearns 1976,<ref name="stearns1976">{{저널 인용|last=Stearns |first=S.C. |date=1976 |title=Life history tactics: a review of the ideas |journal=Quarterly Review of Biology |volume=51 |issue= 1|pages=3–47 |doi= 10.1086/409052|pmid=778893 |s2cid=37813334 }}</ref> 1977<ref name="stearns1977"/>). The ''r''- and ''K''-selection paradigm was replaced by new paradigm that focused on age-specific mortality (Stearns, 1976;<ref name="stearns1976"/> Charlesworth, 1980<ref>{{서적 인용|last=Charlesworth |first=B. |date=1980 |title=Evolution in age structured populations |url=https://archive.org/details/evolutioninagest0000char |location=Cambridge, UK |publisher=Cambridge University Press }}</ref>). This new life-history paradigm has matured into one that uses age-structured models as a framework to incorporate many of the themes important to the ''r''–''K'' paradigm.|author=Reznick, Bryant and Bashey|source=2002<ref name=ReznickEA2002>{{저널 인용| last1 = Reznick | first1 = D | last2 = Bryant | first2 = MJ | last3 = Bashey | first3 = F | year = 2002 | title = ''r''-and ''K''-selection revisited: the role of population regulation in life-history evolution | url = http://www2.hawaii.edu/~taylor/z652/Reznicketal.pdf | journal = Ecology | volume = 83 | issue = 6 | pages = 1509–1520 | doi = 10.1890/0012-9658(2002)083[1509:RAKSRT]2.0.CO;2 | access-date = 2013-05-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20101230233401/http://www2.hawaii.edu/~taylor/z652/Reznicketal.pdf | archive-date = 2010-12-30 | url-status = dead }}</ref>}}
이를 통해, 이제 생명체의 진화를 연구하기 위해 대안적인 접근 방식을 사용할 수 있다(예: 연령 구조화된 인구에 대한 Leslie 행렬) 및 밀도 종속 선택(예: 가변 밀도 복권 모델<ref>{{저널 인용|제목=Density-dependent selection and the limits of relative fitness|저널=Theoretical Population Biology|성=Bertram|이름=Jason|성2=Masel|이름2=Joanna|날짜=October 2019|권=129|쪽=81–92|doi=10.1016/j.tpb.2018.11.006|pmid=30664884}}</ref>).

== 같이 보기 ==
* [[진화 게임 이론]]
* [[최소극대화]]
== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:선택]]
[[분류:집단생태학]]
[[분류:생태학 이론]]