수용체 문서 원본 보기
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{{위키데이터 속성 추적}} [[파일:Receptor (Biochemistry).svg|섬네일|막 수용체의 예 {{ordered list | 세포 외부에 위치한 리간드 | 리간드는 단백질의 활성 부위의 모양에 따라 특정 수용체 단백질에 결합한다.| 리간드가 수용체에 결합하면 수용체는 전달자를 방출한다.}} ]] '''수용체'''(受容體, {{llang|en|receptor}})는 [[생화학]] 및 [[약리학]]에서 생물학적 시스템에 통합될 수 있는 신호를 수신하고 [[신호전달|전달]]하는 [[단백질]]로 구성된 화학적 구조이다.<ref name="hall">{{서적 인용|last1=Guyton |first1=Arthur C. |last2=Hall |first2=John E. |url=https://books.google.com/books?id=3sWNCgAAQBAJ |year=2016 |title=Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology |location=Philadelphia, PA |publisher= Elsevier Saunders |pages=930–937 |oclc=1027900365 |isbn=9781455770052}}</ref> 이러한 신호는 일반적으로 수용체와 결합하여 [[전기생리학|세포의 전기적 활성]]의 변화와 같은 [[징후 및 증상|생리학적 반응]]을 생성하는 화학적 전달자이다.{{Refnest|group="주"|[[로돕신]] 수용체의 경우 입력 대상은 화학 물질이 아닌 [[광자]]이다.}} 예를 들어, 억제성 [[신경전달물질]]인 [[GABA]]는 [[GABA 수용체|GABA{{sub|A}} 수용체]]와 결합하여 뉴런의 전기적 활성을 억제한다.<ref>{{저널 인용|last1=Mihic |first1=S. John |last2=Harris |first2=R. Adron |date=1997 |title=GABA and the GABA{{sub|A}} Receptor |journal=Alcohol Health and Research World |volume=21 |issue=2 |pages=127–131 |issn=0090-838X |pmc=6826832 |pmid=15704348}}</ref> 수용체의 작용은 신호의 중계, 증폭, 통합이라는 세 가지 주요 방법으로 분류될 수 있다.<ref name="alberts">{{서적 인용|last1=Alberts|first1=Bruce|last2=Bray| first2= Dennis|last3=Hopkin|first3=Karen|last4=Johnson|first4=Alexander|last5=Lewis|first5=Julian|last6=Raff|first6=Martin|last7=Roberts|first7=Keith|last8=Walter|first8=Peter | name-list-style = vanc |title=Essential Cell Biology| date= 2014|publisher=Garland Science|location=New York, NY, USA|isbn=978-0-8153-4454-4|page=534|edition=Fourth}}</ref> 중계는 신호를 앞으로 내보내고, 증폭은 단일 [[리간드 (생화학)|리간드]]의 효과를 증가시키며, 통합을 위해 신호가 다른 생화학적 경로에 통합될 수 있다.<ref name="alberts"/> 수용체 단백질은 위치에 따라 분류할 수 있다. 막관통 수용체라고도 알려진 [[세포 표면 수용체]]에는 [[리간드 개폐 이온 통로]], [[G 단백질 연결 수용체]], [[효소 연결 수용체]]가 있다.<ref name="hall"/> [[세포내 수용체]]는 세포 내부에서 발견되는 수용체로, 세포질 수용체와 [[핵 수용체]]가 있다.<ref name="hall"/> 수용체에 결합하는 분자를 [[리간드 (생화학)|리간드]]라고 하며 [[단백질]], [[펩타이드]](길이가 짧은 단백질) 또는 [[신경전달물질]], [[호르몬]], [[의약품]], [[독소]], [[칼슘 이온]], 바이러스나 미생물 외부의 일부와 같은 다른 [[저분자]]일 수 있다. 특정 수용체에 결합하는 내인성 생성 물질을 내인성 리간드라고 한다. 예를 들어, [[니코틴성 아세틸콜린 수용체]]에 대한 내인성 리간드는 [[아세틸콜린]]이지만, 이는 [[니코틴]]에 의해 활성화되고<ref>{{저널 인용|last1=Gotti |first1=Cecilia |last2=Marks |first2=Michael. J. |last3= Millar |first3=Neil S. |last4=Wonnacott |first4=Susan |title=Nicotinic acetylcholine receptors (version 2019.4) |journal= IUPHAR/BPS Guide to Pharmacology CITE |date=16 September 2019 |volume=2019 |issue=4 |doi= 10.2218/gtopdb/F76/2019.4 |url=https://www.guidetopharmacology.org/GRAC/FamilyIntroductionForward?familyId=76 |access-date=17 November 2020| doi-access=free }}</ref><ref name=MalenkaNicotine>{{서적 인용|vauthors=Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE|veditors=Sydor A, Brown RY|title=Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience|year=2009|publisher= McGraw-Hill Medical|location=New York|isbn=9780071481274|page=234|edition=2nd|chapter=Chapter 9: Autonomic Nervous System|quote=Nicotine ... is a natural alkaloid of the tobacco plant. Lobeline is a natural alkaloid of Indian tobacco. Both drugs are agonists [of] nicotinic cholinergic receptors ...}}</ref> [[큐라레]]의 의해 차단될 수도 있다.<ref>{{웹 인용|title=Curare Drug Information, Professional |url=https://www.drugs.com/mmx/curare.html |website=Drugs.com |access-date=8 December 2020 |language=en |archive-date=16 November 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181116073247/https://www.drugs.com/mmx/curare.html |url-status=dead }}</ref> 특정 유형의 수용체는 신호에 해당하는 특정 생화학적 경로에 연결된다. 대부분의 세포에는 수많은 수용체가 발견되지만 각 수용체는 특정 구조의 리간드에만 결합한다. 이는 [[효소]]에서의 [[자물쇠-열쇠 모델]]과 유사하게 비교되었다. 리간드가 해당 수용체에 결합하면 수용체와 곤련된 생화학적 경로(또한 고도로 전문화될 수 있음)를 활성화하거나 억제한다. 수용체 단백질은 리간드의 특성에 따라 분류할 수도 있다. 이러한 분류에는 [[화학수용체]], [[기계수용체]], [[중력수용체]], 광수용체, 자기수용체, 기체수용체가 포함된다. == 구조 == [[파일:Transmembrane receptor.svg|섬네일|오른쪽|막관통 수용체: E=세포 외 공간, I=세포 내 공간, P=원형질막]] 수용체의 구조는 매우 다양하며, 특히 다음과 같은 주요 부류로 나눌 수 있다. * 유형 1: [[리간드 개폐 이온 통로]] (이온성 수용체) – 리간드 개폐 이온 통로는 일반적으로 [[아세틸콜린]](니코틴성) 및 [[γ-아미노뷰티르산]](GABA)과 같은 전달 속도가 빠른 [[신경전달물질]]의 표적이다. 이들 수용체의 활성화는 막을 가로지르는 이온 이동의 변화를 초래한다. 이들은 각 소단위체가 세포외 리간드 결합 도메인과 4개의 막관통 [[α-나선]]을 포함하는 막관통 도메인으로 구성된다는 점에서 헤테로머(heteromer) 구조를 가지고 있다. 리간드 결합 공동(cavity)은 소단위체 사이의 경계면에 위치한다. * 유형 2: [[G 단백질 연결 수용체]] (대사성 수용체) – G 단백질 연결 수용체는 수용체의 가장 큰 패밀리이며, 여러 호르몬과 전달 속도가 느린 신경전달물질(예: 도파민, 대사성 글루탐산)의 표적이다. G 단백질 연결 수용체는 7개의 막관통 α 나선으로 구성된다. α 나선을 연결하는 루프는 세포외 도메인과 세포내 도메인을 형성한다. 더 큰 펩타이드 리간드의 결합 부위는 일반적으로 세포외 도메인에 위치하는 반면, 더 작은 비펩타이드 리간드의 결합 부위는 보통 7개의 α 나선과 1개의 세포외 루프 사이에 위치한다.<ref name="pmid19912230">{{저널 인용| vauthors = Congreve M, Marshall F | title = The impact of GPCR structures on pharmacology and structure-based drug design | journal = British Journal of Pharmacology | volume = 159 | issue = 5 | pages = 986–96 | date = March 2010 | pmid = 19912230 | pmc = 2839258 | doi = 10.1111/j.1476-5381.2009.00476.x }}</ref> 앞서 언급한 수용체는 [[G 단백질]]을 통해 다양한 세포내 효과기 시스템에 연결된다.<ref name=" pmid=21873996 ">{{저널 인용| vauthors = Qin K, Dong C, Wu G, Lambert NA | title = Inactive-state preassembly of G(q)-coupled receptors and G(q) heterotrimers | journal = Nature Chemical Biology | volume = 7 | issue = 10 | pages = 740–7 | date = August 2011 | pmid = 21873996 | pmc = 3177959 | doi = 10.1038/nchembio.642 }}</ref> G 단백질은 α, β, γ의 3가지 소단위체로 구성된 이종삼량체이다. 비활성 상태에서 3가지 소단위체는 함께 결합해 있고 α 소단위체는 GDP와 결합해 있다.<ref>{{서적 인용| last=Zubay|first=Geoffrey|title=Biochemistry 4th Ed.|publisher=William C Brown Pub|year=1998|isbn=0697219003|location=Dubuque, IA|pages=684}}</ref> G 단백질의 활성화는 입체구조적 변화를 일으키고, 이는 GDP를 GTP로 교환되도록 한다. α 소단위체가 GTP와 결합하면 α 소단위체는 β 소단위체와 γ 소단위체와 분리된다.<ref>{{서적 인용|last1=Garrett|first1=Reginald|title=Biochemistry|last2=Grisham|first2=Charles|publisher=Cengage Learning|year=2012|isbn= 9781473733602|pages=1130}}</ref> 또한, 3가지 소단위체인 α, β, γ 소단위체는 1차 서열에 따라 4가지 주요 부류로 추가적으로 나눌 수 있다. 여기에는 G<sub>s</sub>, G<sub>i</sub>, G<sub>q</sub>, G<sub>12</sub>가 포함된다.<ref>{{저널 인용| last1=Hamm|first1=Heidi E.|last2=Oldham|first2=William M.|date=2008|title=Heterotrimeric G Protein Activation by G-Protein-Coupled Receptors|url=|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|publisher=Nature Publishing Group|volume=9|issue=1|pages=60–71|doi=10.1038/nrm2299|pmid=18043707|s2cid=24267759}}</ref> * 유형 3: [[효소 연결 수용체]] ([[수용체 티로신 키네이스]] 및 키네이스 연결 수용체 및 키네이스 관련 수용체를 참조) – 효소 연결 수용체는 리간드 결합 부위를 포함하는 세포외 도메인과 단일 막관통 α 나선으로 연결된 종종 효소 기능을 갖는 세포내 도메인으로 구성된다. 예로는 [[인슐린 수용체]]가 있다. * 유형 4: [[핵 수용체]] – 핵 수용체라고 불리지만 이들은 실제로는 [[세포질]]에 위치하며 리간드와 결합한 후 [[세포핵|핵]]으로 이동한다. 핵 수용체는 [[C 말단|C-말단]] 리간드 결합 영역, 핵심 [[DNA 결합 도메인]], AF1(활성화 기능 1) 영역을 포함하는 [[N 말단|N-말단]] 도메인으로 구성된다. 핵심 영역에는 이 수용체에 특정한 DNA 서열을 인식하는 역할을 하는 두 개의 아연 핑거가 있다. N-말단은 리간드 비의존적 방식으로 다른 세포의 전사인자와 상호작용을 한다. 그리고 이러한 상호작용에 따라 수용체의 결합/활성을 변형할 수 있다. 스테로이드 호르몬 수용체와 갑상샘 호르몬 수용체가 그러한 수용체의 예이다.<ref name="Rang HP, Dale MM, Ritter JM, Flower RJ, Henderson G 2012">{{서적 인용|vauthors=Rang HP, Dale MM, Ritter JM, Flower RJ, Henderson G | year=2012 | edition= 7th | title= Rang & Dale's Pharmacology |publisher= Elsevier Churchill Livingstone |isbn= 978-0-7020-3471-8}}</ref> 막 수용체는 [[용매]], [[계면활성제]] 및 [[친화성 크로마토그래피|친화성 정제]]를 사용하는 복잡한 추출 절차를 통해 세포막으로부터 분리될 수 있다. 수용체의 구조와 작용은 [[X선 결정학]], [[핵자기 공명]](NMR), [[원편광 이색성]], [[이중 편파 간섭법]]과 같은 [[생물물리학|생물물리학적]] 방법을 사용하여 연구할 수 있다. 수용체의 동적 행동에 대한 [[컴퓨터 시뮬레이션]]을 사용하여 수용체의 작용 메커니즘을 이해할 수 있게 되었다. == 결합 및 활성화 == 리간드의 결합은 [[화학 평형]] 과정이다. 리간드는 리간드 L과 수용체 R에 대해 다음의 방정식에서 [[질량작용의 법칙]]에 따라 수용체에 결합하고 분리된다. 화학종에 표시된 대괄호는 해당 화학종의 농도를 나타낸다. :<math chem> {[\ce{L}] + [\ce{R}] \ce{<=>[{K_d}]} [\text{LR}]} </math> 리간드가 수용체에 얼마나 잘 들어맞는지를 측정하는 한 가지 방법은 결합 친화도를 측정하는 것이며, 이는 [[해리 상수]] K<sub>d</sub>에 반비례한다. 리간드가 높은 친화력과 낮은 K<sub>d</sub> 값을 가질수록 수용체에 더 잘 결합한다. 최종적인 생물학적 반응(예: [[2차 전달자 시스템|2차 전달자 캐스케이드]], 근육 수축)은 상당한 수의 수용체가 활성화된 후에만 달성된다. 친화도(affinity)는 리간드가 수용체에 결합하는 경향을 측정한 것이다. [[효능]](efficacy)은 수용체를 활성화하기 위해 결합된 리간드를 측정하는 것이다. === 작용제 및 길항제 === [[파일:Efficacy spectrum.png|오른쪽|섬네일|320px|수용체 리간드의 효능 스펙트럼]] 수용체에 결합하는 모든 리간드가 해당 수용체를 활성화시키는 것은 아니다. 다음과 같은 종류의 리간드가 존재한다. * (완전) [[작용제]]는 수용체를 활성화시켜 강력한 생물학적 반응을 일으킬 수 있다. 주어진 수용체에 대해 가장 큰 [[효능]]을 갖는 천연 [[내인성]] 리간드는 정의에 따라 완전 작용제(100% 효능)이다. * [[부분 작용제]]는 최대 결합을 하더라도 최대 효능으로 수용체를 활성화시키지 않아 완전 작용제에 비해 부분적인 반응을 유발한다(효능 0~100%). * [[길항제]]는 수용체에 결합하지만 수용체를 활성화시키지 않는다. 이는 수용체 차단을 초래하여 작용제와 역작용제의 결합을 억제한다. 수용체 길항제는 경쟁적(또는 가역적)일 수 있으며 수용체에 대한 작용제와 경쟁할 수도 있고, 수용체와 [[공유 결합]](또는 매우 높은 친화력의 비공유 결합)을 형성하여 이를 완전히 차단하는 비가역적 길항제일 수도 있다. 양성자 펌프 저해제인 [[오메프라졸]]은 비가역적 길항제의 예이다. 비가역적 길항작용의 효과는 새로운 수용체의 합성에 의해서만 되돌릴 수 있다. * [[역작용제]]는 구성적 활성을 저해하여 수용체의 활성을 감소시킨다(음성 효능). * [[알로스테릭 조절인자]]는 수용체의 작용제 결합 부위에 결합하지 않고 대신 특정 알로스테릭 결합 부위에 결합하여 작용제의 효과를 변형시킨다. 예를 들어, [[벤조다이아제핀]](BZD)은 [[GABAA 수용체|GABA<sub>A</sub> 수용체]]의 BZD 부위에 결합하여 내인성 GABA의 효과를 강화한다. 수용체 작용과 길항작용의 개념은 수용체와 리간드 사이의 상호작용만을 의미하며 생물학적 효과를 의미하지 않는다는 점에 유의해야 한다. === 구성적 활성 === 리간드의 결합이 없이도 생물학적 반응을 생성할 수 있는 수용체는 "구성적 활성"을 나타낸다고 한다.<ref name="Milligan_2003">{{저널 인용| vauthors = Milligan G | title = Constitutive activity and inverse agonists of G protein-coupled receptors: a current perspective | journal = Molecular Pharmacology | volume = 64 | issue = 6 | pages = 1271–6 | date = December 2003 | pmid = 14645655 | doi = 10.1124/mol.64.6.1271 | s2cid = 2454589 }}</ref> 수용체의 구성적 활성은 [[역작용제]]에 의해 차단될 수 있다. [[항비만제]]인 [[리모나반트]]와 [[타라나반트]]는 [[칸나비노이드 수용체 1]](CB1)의 역작용제이며 상당한 체중 감소를 가져왔지만 우울증과 불안의 높은 발생률로 인해 둘 다 사용이 중단되었다. 이는 칸나비노이드 수용체의 구성적 활성 저해와 관련이 있는 것으로 여겨진다. [[GABAA 수용체|GABA<sub>A</sub> 수용체]]는 구성적 활성을 가지며 작용제가 없을 때 일부 기본적인 흐름을 처리한다. 이를 통해 [[β-카르볼린]]은 역작용제로 작용하여 흐름을 기본 수준 이하로 감소시킬 수 있다. 구성적 활성을 증가시키는 수용체의 돌연변이는 [[성조숙증]](황체형성 호르몬 수용체의 돌연변이로 인해) 및 [[갑상샘 기능 항진증]](갑상샘 자극 호르몬(TSH) 수용체의 돌연변이로 인해)과 같은 일부 유전 질환의 원인이 된다. == 약물-수용체 상호작용의 이론 == === 점유 === [[약리학]]에서 [[수용체 이론]]의 초기 형태는 약물의 효과가 점유된 수용체의 수에 정비례한다고 명시했다.<ref>{{저널 인용|last1=Rang |first1=HP |title=The receptor concept: pharmacology's big idea |journal=British Journal of Pharmacology |date=January 2006 |volume=147 |issue=Suppl 1 |pages=S9-16 |doi=10.1038/sj.bjp.0706457 |pmid=16402126 |pmc=1760743}}</ref> 더욱이, 약물-수용체 복합체가 해리됨에 따라 약물 효과가 중단된다. [[에베르하르더스 자코버스 아리엔스|아리엔스]]와 스티븐슨(Stephenson)은 수용체에 결합된 리간드의 작용을 설명하기 위해 친화도(affinity) 및 효능(efficacy)이라는 용어를 도입했다.<ref name="pmid13229418">{{저널 인용| vauthors = Ariens EJ | title = Affinity and intrinsic activity in the theory of competitive inhibition. I. Problems and theory | journal = Archives Internationales de Pharmacodynamie et de Therapie | volume = 99 | issue = 1 | pages = 32–49 | date = September 1954 | pmid = 13229418 }}</ref><ref name="pmid13383117">{{저널 인용| vauthors = Stephenson RP | title = A modification of receptor theory | journal = British Journal of Pharmacology and Chemotherapy | volume = 11 | issue = 4 | pages = 379–93 | date = December 1956 | pmid = 13383117 | pmc = 1510558 | doi = 10.1111/j.1476-5381.1956.tb00006.x }}</ref> * [[해리 상수|친화도]]: 약물-수용체 복합체를 생성하기 위해 수용체와 결합하는 약물의 능력이다. * [[효능]]: 약물-수용체 복합체가 형성된 후 반응을 개시하는 약물의 능력이다. === 속도 === 수용된 점유 이론과 대조적으로 속도 이론은 수용체의 활성화가 단위 시간 당 약물과 수용체의 총 접촉 횟수에 정비례한다고 제안한다. 약리학적 활성은 점유된 수용체의 수가 아니라 해리 및 결합 속도에 정비례한다.<ref name="isbn0-12-643732-7">{{서적 인용| author = Silverman RB | title = The Organic Chemistry of Drug Design and Drug Action | edition = 2nd | publisher = Elsevier Academic Press | location = Amsterdam | year = 2004 | isbn = 0-12-643732-7 | chapter = 3.2.C Theories for Drug—Receptor Interactions | chapter-url = https://archive.org/details/organicchemistry00silv_0 | url-access = registration | url = https://archive.org/details/organicchemistry00silv_0 }}</ref> * 작용제: 빠른 결합과 빠른 해리를 보이는 약물이다. * 부분 작용제: 중간적인 속도의 결합과 중간적인 속도의 해리를 보이는 약물이다. * 길항제: 빠른 결합과 느린 해리를 보이는 약물이다. === 유도 적합 === 약물이 수용체에 결합하면 수용체의 결합 부위의 입체구조가 변화하여 약물-수용체 복합체가 생성된다. === 예비 수용체 === 일부 수용체 시스템(예: [[평활근]]의 [[신경근 접합부]]에 있는 [[아세틸콜린]])에서 작용제는 매우 낮은 수준의 수용체 점유율(<1%)에서 최대 반응을 유도할 수 있다. 따라서 해당 시스템에는 예비 수용체가 있다. 이러한 배열은 신경전달물질의 생성 및 방출의 경제성을 창출한다.<ref name="Rang HP, Dale MM, Ritter JM, Flower RJ, Henderson G 2012"/> == 수용체 조절 == 세포는 특정 [[호르몬]]이나 [[신경전달물질]]에 대한 수용체의 수를 늘리거나([[상향조절 및 하향조절|상향조절]]) 감소시켜([[상향조절 및 하향조절|하향조절]]) 다른 분자에 대한 민감도를 변경할 수 있다. 이는 국지적으로 작동하는 [[피드백]] 메커니즘이다. * 작용제의 결합이 수용체를 활성화시키지 않도록 수용체의 [[입체구조적 변화]]가 일어난다. 이는 [[이온 통로 연결 수용체]]에서 볼 수 있다. * 수용체 효과인자의 분리는 [[G 단백질 연결 수용체]]에서 나타난다. * 수용체 [[세포내 섭취|격리]] (내재화)<ref>{{저널 인용|vauthors=Boulay G, Chrétien L, Richard DE, Guillemette G |date= November 1994 |title= Short-term desensitization of the angiotensin II receptor of bovinde adrenal glomerulosa cells corresponds to a shift from a high to low affinity state |journal= Endocrinology |volume=135 |issue=5 |pages= 2130–6|doi=10.1210/en.135.5.2130|pmid= 7956936 }}</ref> (예: 호르몬 수용체의 경우) == 예시 및 리간드 == 수용체에 대한 리간드는 수용체만큼 다양하다. G 단백질 연결 수용체는 특히 구성원이 810개 이상인 대규모 패밀리이다. 또한 적어도 12가지의 내인성 리간드에 대한 [[리간드 개폐 이온 통로]]가 있으며, 다양한 소단위체 구성을 통해 더 많은 종류의 수용체가 가능하다. 리간드 및 수용체의 일반적인 예는 다음과 같다.<ref name="boron">{{서적 인용| vauthors = Boulpaep EL, Boron WF |year=2005 |title= Medical Physiology: A Cellular and Molecular Approach | url = https://archive.org/details/medicalphysiolog0000boro |location= St. Louis, Mo |publisher= Elsevier Saunders |page=[https://archive.org/details/medicalphysiolog0000boro/page/n107 90] |isbn=1-4160-2328-3}}</ref> === 이온 통로 연결 수용체 === {{본문|리간드 개폐 이온 통로}} [[이온성 수용체]]([[리간드 개폐 이온 통로]])의 몇 가지 예가 아래의 표에 나타나 있다. 주요 신경전달물질은 글루탐산과 GABA이다. 다른 신경전달물질은 [[신경조절물질|신경조절성]]이다. 이 목록은 결코 완전한 것이 아니다. {| class="wikitable" |- ! rowspan="2"|내인성 리간드 !colspan="3"|[[이온 통로 연결 수용체]] ([[리간드 개폐 이온 통로]]) |- !수용체 !이동하는 이온{{Refnest|group="주"|서로 다른 리간드 개폐 이온 통로는 서로 다른 [[이온]]을 이동시킨다. 이는 [[칼륨 통로|K<sup>+</sup> 이온 통로]]의 선택성 필터와 같은 선택성 필터를 사용하여 수행된다.}} !외인성 리간드 |- |[[글루탐산]] |[[이온성 글루탐산 수용체]]: [[NMDA 수용체]],<br>[[AMPA 수용체]], [[카인산 수용체]] |Na<sup>+</sup>, K<sup>+</sup>, Ca<sup>2+</sup><ref name="boron" /> |[[케타민]] |- |[[GABA]] |[[GABAA 수용체|GABA<sub>A</sub> 수용체]]<br>([[GABAA-로 수용체|GABA<sub>A</sub>-로 수용체]] 포함) |Cl<sup>−</sup> > HCO<sup>−</sup><sub>3</sub><ref name="boron" /> |[[벤조다이아제핀]] |- |[[아세틸콜린]] |[[니코틴성 아세틸콜린 수용체]] |Na<sup>+</sup>, K<sup>+</sup>, Ca<sup>2+</sup><ref name="boron" /> |[[니코틴]] |- |[[글리신]] |[[글리신 수용체]] (GlyR) |Cl<sup>−</sup> > HCO<sup>−</sup><sub>3</sub><ref name="boron" /> |[[스트리크닌]] |- |[[세로토닌]] |[[5-HT 수용체|5-HT<sub>3</sub> 수용체]] |Na<sup>+</sup>, K<sup>+</sup><ref name="boron" /> |[[세레울라이드]] |- |[[아데노신 삼인산|ATP]] |[[P2X 수용체]] |Ca<sup>2+</sup>, Na<sup>+</sup>, Mg<sup>2+</sup><ref name="boron" /> |BzATP |- |[[도파민]] |해당 이온 통로 없음 | – | – |} === G 단백질 연결 수용체 === {{본문|G 단백질 연결 수용체}}[[대사성 수용체]](특히, [[G 단백질 연결 수용체]])의 몇 가지 예가 아래의 표에 나타나 있다. 주요 신경전달물질은 글루탐산과 GABA이다. 다른 신경전달물질은 신경조절성이다. 이 목록은 결코 완전한 것이 아니다. {| class="wikitable" |- ! rowspan="2"|내인성 리간드 !colspan="3"|[[G 단백질 연결 수용체]] |- !수용체 ![[G 단백질]] !외인성 리간드 |- |[[글루탐산]] |[[글루탐산 수용체]]: [[대사성 글루탐산 수용체]] |Gq 또는 Gi/o | – |- |[[GABA]] |[[GABAB 수용체|GABA<sub>B</sub> 수용체]] |Gi/o |[[바클로펜]] |- |[[아세틸콜린]] |[[무스카린성 아세틸콜린 수용체]] |[[Gq 알파 소단위체|Gq]] 또는 Gi |[[무스카린]] |- |[[글리신]] | – | – | – |- |[[세로토닌]] |[[5-HT 수용체|5-HT1-2 또는 4-7]] |Gs, Gi/o 또는 Gq | – |- |[[아데노신 삼인산|ATP]] |[[P2Y 수용체]] |Gs, Gi/o 또는 Gq | – |- |[[도파민]] |[[도파민 수용체]] | Gs 또는 Gi/o | – |} === 효소 연결 수용체 === {{본문|효소 연결 수용체}} [[효소 연결 수용체]]에는 [[수용체 티로신 키네이스]](RTK), 세린/트레오닌 특이적 단백질 키네이스(뼈형성 단백질의 경우), [[구아닐산 고리화효소]](심방 나트륨이뇨 인자 수용체의 경우)가 포함된다. 수용체 티로신 키네이스(RTK) 중 20개의 부류가 식별되었으며, 58개의 서로 다른 RTK가 구성원으로 포함된다. 몇 가지 예가 다음과 같이 아래에 표시되어 있다. {| class="wikitable" |- !'''RTK 부류/수용체 패밀리'''||'''구성원'''||'''내인성 리간드''' !'''외인성 리간드''' |- | I ||[[상피 성장인자 수용체]](EGFR)||[[상피 성장인자]](EGF) |[[게피티닙]] |- | II ||[[인슐린 수용체]]||[[인슐린]] |[[채토크로민]] |- | IV ||[[혈관내피 성장인자 수용체]](VEGFR)||[[혈관내피 성장인자]](VEGF) |[[렌바티닙]] |} === 세포내 수용체 === {{본문|세포내 수용체}} 수용체는 메커니즘이나 세포 내 위치에 따라 분류할 수 있다. 세포내 리간드 개폐 이온 통로(LGIC)의 4가지 예는 다음과 같다. {| class="wikitable" |- ! 수용체 || 리간드 || 이동하는 이온 |- | [[고리형 뉴클레오타이드 개폐 이온 통로]] || [[고리형 구아노신 일인산|cGMP]]([[시각계|시각]]), [[고리형 아데노신 일인산|cAMP]] 및 [[구아노신 삼인산|GTP]]([[후각]]) || Na<sup>+</sup>, K<sup>+</sup><ref name="boron" /> |- | [[이노시톨 삼중인산 수용체]](IP<sub>3</sub> 수용체) || [[이노시톨 삼중인산]](IP<sub>3</sub>) || Ca<sup>2+</sup><ref name="boron" /> |- | 세포내 [[아데노신 삼인산|ATP]] 수용체 || [[아데노신 삼인산|ATP]](통로를 닫음)<ref name="boron" /> || K<sup>+</sup><ref name="boron" /> |- | [[리아노딘 수용체]] || Ca<sup>2+</sup> || Ca<sup>2+</sup><ref name="boron" /> |} == 건강 및 질병에서의 역할== === 유전 질환에서 === 많은 [[유전 질환]]은 수용체 유전자의 유전적 결함과 관련이 있다. 종종 수용체가 기능하지 않는지 또는 [[호르몬]]이 감소된 수준으로 생성되는지 판단하기가 어렵다. 이로 인해 [[내분비학|내분비 장애]]의 "가상 저하" 그룹이 발생하는데, 여기서는 호르몬 수치가 감소한 것처럼 보이지만 실제로는 호르몬에 충분히 반응하지 않는 수용체로 인한 것이다. === 면역계에서 === {{본문|면역 수용체}} [[면역계]]에서의 주요 수용체로는 [[패턴 인식 수용체]](PRR), [[톨 유사 수용체]](TLR), [[자연살해세포 활성화 수용체]](KAR), [[자연살해세포 면역글로불린 유사 수용체]](KIR), [[보체 수용체]], [[Fc 수용체]], [[B 세포 수용체]], [[T 세포 수용체]]가 있다.<ref name="isbn0-7817-9543-5">{{서적 인용|vauthors=Waltenbaugh C, Doan T, Melvold R, Viselli S | title = Immunology |url=https://archive.org/details/lippincottsillus00doan |url-access=limited | publisher = Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins | location = Philadelphia | year = 2008 | page = [https://archive.org/details/lippincottsillus00doan/page/n354 20] | isbn = 978-0-7817-9543-2 }}</ref> == 같이 보기 == * [[Ki 데이터베이스|K<sub>i</sub> 데이터베이스]] * [[이온 통로 연결 수용체]] * [[신경정신약리학]] * [[실드 방정식]] * [[신호전달]] * [[줄기세포 마커]] * [[MeSH 코드 (D12.776) 목록]] * [[수용체 이론]] == 주해 == {{각주|group="주"}} == 각주 == {{각주|colwidth=35em}} == 외부 링크 == * [http://www.iuphar-db.org IUPHAR GPCR Database and Ion Channels Compendium] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190323064157/http://iuphar-db.org/ |date=2019-03-23 }} * [http://www.receptome.org/ Human plasma membrane receptome] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190915010207/http://www.receptome.org/ |date=2019-09-15 }} * {{MeshName|Cell+surface+receptors}} {{세포 신호전달}} [[분류:수용체| ]] [[분류:세포생물학]] [[분류:세포 신호]] [[분류:막생물학]]
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